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一个壮丽的观点:偶然间断

21-07-18 15:46    作者:一只花蛤    相关股票:

文/姚斌

查尔斯·达尔文曾经提出,祖先与后代之间必定是由“大量过渡环节”连接在一起的,形成了完美逐渐过渡的阶段,需要很长时间才能形成这样缓慢的过程。于是,进化就是一个稳定规范的过程,进化的速度很缓慢,谁都没有希望终其一生观察到进化的发生。

托马斯·赫胥黎感到达尔文这是在作茧自缚。自然选择理论无须提出关于进化速率的假设,即使进化的速度很快,自然选择也依然会起作用。达尔文选择的道路充满了荆棘。为什么要把自然选择与一个既不必要又可能是错误的假设联系在一起?化石记录并不支持逐渐变化的观点,动物群在很短时间就灭绝了。在化石记录中,新物种几乎是瞬间出现的,而在同一地区更古老的岩石中,并不存在与祖先类型相关的过渡类型。赫胥黎相信,进化的过程很迅速,即使缓慢而充分的沉积作用也几乎无法记下这个过程。

在达尔文刚进入科学领域时,在地质学圈子内,在信奉迅速的变化还是信奉逐渐的变化问题上发生了激烈的争论。查尔斯·莱尔是地质学中渐变论的倡导者。地质记录似乎提供了更多的剧变证据,而渐变的证据则比较少。因此,为了捍卫渐变是普遍性的变化节奏,古尔德推测达尔文可能不得不使用典型的莱尔式的论证方法,他不得不为了更根本的“实在”而不顾实际现象和常识。事实上,剧变论者采纳的是更客观的观点,他们认为人们应该相信所看到的现象,而不应该把真实的、迅速变化的历史篡改为记录缺失逐渐变化的历史。化石中极为缺乏过渡类型,这一直是古生物学中的专业秘密。

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史蒂芬·古尔德和尼尔斯·埃尔德里奇相信赫胥黎的劝告是正确的。因此,他们倡导一种解决这一棘手难题的办法。古尔德宣称,现代的进化论无须坚持认为进化变化是逐渐的过程。事实上,在化石记录中确实可以看到达尔文式进化的进程。我们要抛弃的是渐变论,而不是达尔文主义。

物种历史中有两个特征与渐变论极不相符。稳定性。多数物种在地球上生存期间并没有发生方向性改变。它们在地质记录中出现和消失时的外形几乎一样,形态的变化通常有限,而且没有方向性。突然出现。任何局部地区的新物种都不是由其祖先类型经过稳定的转变产生出来的,物种总是一下子出现了,并且已经“完全成型”。

进化进程有两个主要的模式。第一个模式是整个谱系的转变,即整个群体从一种状态转变成另一种状态。假如所有进化变化都按这种模式发生,生命就不会保持长久。谱系进化不能导致生命多样性的增加,只能使一个谱系变成另一个谱系。由于灭绝如此常见,所以缺少多样性增加机制的生物群体不久就会灭亡。第二个模式是成种事件,使地球布满生物,新的物种是从保存下来的原种中生出的分支。

实际上,达尔文认识到并论述的是成种事件的过程,但他几乎完全按照谱系演变的模式来论述进化变化。在这种情况下,只能把化石物种的稳定性和突然出现的现象归咎于地质记录不完备。因为假如新物种的产生是通过整个祖先群体的演变,而且假如我们几乎看不出这种演变,那么地质记录肯定不完备,而且无大帮助。古尔德和埃尔德里奇相信,利用成种事件几乎可以解释所有的进化变化,而且利用成种事件还可以解释为什么在化石记录中物种的突然出现和物种保持静态是更普遍的现象。

主要的成种事件理论都认为,物种的增值发生在很小的群体中,而且发展的很迅速。多种进化论者认为,地理的物种形成或异域成种事件是最常见的现象。当原来群体中的一小批成员在原先区域的外周隔离以后,就可能产生新的物种。大而稳定的中央群体对群体的均一性产生了强有力的影响。中央群体在扩散中,庞大的个体数量淹没了有利的新突变类型。有力的新突变类型可能要经过漫长的时间,才能形成一定的频率,但是这样的频率固定之前。变化的环境已经消去了那些新突变类型的选择值。这样,就像化石记录中显示的那样,在大的群体中,大概很少发生谱系演变。

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但是,在外周隔离的小群体与原种隔开了。它们是小群体,生活在原种地理分布区的一隅。这里的选择压力通常很强,因为对于祖先类型来说,外周区是生态承受的边缘,这样,使有利的变异散布得很快。小的外周隔离体是进化变化的实验室。

如果多数进化是通过外周隔离体的成种事件进行的,那么化石记录呈现的状态就是物种的底层分布应该成为稳定状态,因为化石所保留的是中央大群体的遗迹。在任何祖先类型居住过的局部地域,由外周区域进化出的后裔物种的迁入应该呈突然性。而在外周区域,我们可能会找到成种事件的直接证据,但是这样的好运气确实很少见,因为在这种群体中,这样事件的发生太迅速了。因此,化石记录如实地记下了进化理论的预测,而不只是记下点滴曾经丰富的内容。这就是古尔德和埃尔德里奇发现的“间断平衡”模式。谱系在其历史上的变化很小,但是迅速的成种事件使这种平稳状态发生偶然的间断,进化就是这些间断有差异的生存和发展。

古尔德认为间断符合辩证法的思想。辩证法是弗里德里希·恩格斯根据格奥尔格·黑格尔的哲学重新系统陈述的哲学。辩证法显然主张有间断。例如,辩证法认为“量变转变为质变”。这种观点认为变化的发生过程是在缓慢的积累后的一个大飞跃,一个系统可以一直维系,直到达到断裂点。对水加热,水最终要沸腾。对工人压迫到一定程度,就会引发革命。

当然,这种间断的变化哲学并不是一种普遍的真理。要认为这样一个壮丽的观点是唯一合理的观点,那也是一种荒谬的企图。古尔德信奉的是多元论,并以此作为指导性的哲学。正是这种哲学默默地决定了他的思想。辩证法相当公开地表达了一种意识形态,西方人支持的渐变论也是一样,只不过做的更微妙罢了。比起其他相竞争的理论来,一种间断的观点可能更准确地说明了更常见的生物和地质变化的节奏,因为处于稳定状态的复杂系统更常见,也更保持不变。

许多进化论者认为,微进化和宏进化的严格连续性是达尔文主义根本要素和自然选择的必然结果。但是,赫胥黎早已将自然选择和渐变论这两个问题区分开来,并劝告达尔文,严格而不必要地依赖渐变论可能会动摇他的整个体系。因为呈现出类型突然转变的化石记录,并不支持逐渐变化的观点,而且对于自然选择原则来说,渐变不是必需的,选择的作用可以很迅速。然而,达尔文将选择和渐变不必要地联系起来的观点,却成了综合进化论的核心观念。在古尔德看来,渐变论是由文化背景决定的偏见,并不是自然中的事实。

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1940年,遗传学家理查德·戈尔施密特发表了《进化的物质基础》一书。他提出新物种的产生经过了不连续变异,即突变,从而与综合进化论毅然分道扬镳。他承认,绝大多数宏突变类型都是灾难性的类型,他将这些宏突变类型称为“畸形”。但是,他继续写道,偶尔会有一种宏突变类型,由于突然交了好运,会使一种生物适应一种新的生命模式,按他的话说,这种突变类型叫做“有希望的畸形”。宏进化的进行正是由于这些有希望畸形稀少的成功,而不是由于群体内小变化的积累。

综合进化论者对此进行猛烈的批评。古尔德也不同意戈尔施密特所宣称的突发性宏进化标志了达尔文主义的终结。因为戈尔施密特未能留心赫胥黎的劝告,即达尔文主义的实质——自然选择控制着进化,无需信奉逐渐的变化。古尔德所要捍卫的是,戈尔施密特所假设的宏进化并不是微进化的外推,以及他所提出的不经过一系列平稳的中间过渡阶段,便可以发生迅速的重大结构改变。古尔德的思考有三:所有的宏进化事件都是由连续的变异构成的吗?答案是否定的。突然变化的理论实质都是反达尔文主义吗?有些是,有些不是。“有希望的畸形”属于背离达尔文主义的典型吗?答案是否定的。

达尔文主义的精髓可以用一句简单的话来表达:自然选择是进化变化的主要创造力量。没有人否认自然选择在淘汰不适应个体中充当了淘汰者的角色。但是,达尔文主义还要求自然选择创造生物的适应。选择肯定使生物经过一系列适应的阶段,来达到最终的适应,在每一个阶段中,选择使大量随机变异中的有利部分保存了下来。选择肯定控制着创造生物适应的过程,不只是在其它一些力量突然产生一种新物种,并完全形成基本的完美后淘汰不适应的类型。

我们可以很容易设想出,不连续变化的非达尔文式理论,会认为基本而突然的遗传改变幸运偶然地立刻产生出一种新物种。整个遗传系统的重大瓦解无法产生就可以生存下来的有利生物。正如赫胥黎指出的那样,并不是所有的不连续变化理论都是反达尔文主义的。例如,由于小的遗传变异产生的成体类型不连续变化。这样,并不存在这种类型与同一物种其他成员之间有不一致的问题,而且大量的有利变异类型可以按照达尔文式进化方式扩散到整个物种。也许这么大的变化并没有一下子产生出完美的类型,但只是产生“关键”的适应特征,从而使生物转向新的生命模式。新模式的不断成功有两种,可以附带改变了一系列的形态和行为。一旦在选择压力下导致关键的适应特征发生深刻的变化,就可以按照传统的渐变途径产生附带的形态和行为的变化。

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戈尔施密特“有希望的畸形”所表达的是经过重大遗传改变可以产生从中间完美状态,这是非达尔文主义的观点,但不是他的全部观点。事实上,他认为在导致成体形态发生不连续变化的机制中,有的就是由于基本的小遗传变异。戈尔施密特早期工作主要是研究舞毒蛾地理变异。他发现舞毒蛾幼虫的花色图案中存在的巨大差异是由于发育定时中的一些微小变化。这是发育略微阻滞的效应,或花色的沉淀提早,导致个体发育中色素增加,进而使充分生长的幼虫中产生明显的差异。

戈尔施密特鉴别出导致定时发育中微小变化的基因,并且证实最终的大差异反映的是在生长早期起作用的一个或少数几个“速率基因”的作用。他在1918年就提出有关速率基因作用的看法。在《进化的物质基础》中,他专门提到速率基因可能是有希望畸形的制造者:“最基础的确立是因为存在可以产生符合要求的畸形类型,并且使我们认识到胚胎发育所起到的决定性作用,即在胚胎发育过程早期,发育速度的微小变化可以使生物的大部分发生巨变。”

自从1965年以来,研究分子进化的学者积累了有关各种动物种类似酶和蛋白质中氨基酸序列的大量资料。这些资料产生出一个令人吃惊的结果。假如我们从化石记录中得到两个物种从共同祖先分开的确切时期,我们会发现这两个物种氨基酸数量上的差异与分开的时间非常吻合。两个物种分开的时间越长,氨基酸分子的差异就越多。有人根据这种规则性建立了“分子钟”的概念,这样可以在没有良好化石证据的情况下,估测物种分开的时间。

分子钟的规则性使得达尔文主义者感到惊讶,因为自然选择显然是对不同的谱系、在不同的时间、以不同的速率起作用:对于适应环境急剧变化的复杂形态,自然选择的作用非常迅速;但对于良好适应的稳定群体,自然选择的作用则非常缓慢。倘若自然选择是群体进化的重要动因,那么除非选择的速度保持一定的恒定,否则我们不应该认为遗传变化与时间之间相互关联,至少不应该赞同人类进化呈梯状的论点。

达尔文主义者通过提出在长时间内可以使选择速率的不规则性得到平均,从而避免了分子钟规则性这一异常现象。可能在几代中,选择的作用很强烈,但是在以后的时期,几乎不存在选择作用。但是,在一个很长的时间里,平均的净变化仍然是规则的,达尔文主义者就不得不面对一种可能性,分子钟的规则性可能反映的是不受自然选择调控的一种进化过程,即中性变化的随机固定。

按照古尔德的看法,也许有极大的倾向性,解决宏进化中明显不连续现象与达尔文主义协调的问题,主要是通过观察到胚胎早期的变化随着生物的生长而积累,并在成体中产生出明显的差异。如果不根据发育速度的微小变化来解释不连续变化,那么确实根本不清楚怎么证明大多数大的进化转变。高等动物类群分化彻底,高度特异,成体复杂,是最难发生基本变化的系统。然而,生命史上确实发生过主要类型之间的转变。在趋异性的较大成体中,转变可能发生在更简单、更相似的胚胎中。没有人会认为一个海星可以变成一只老鼠,但某些棘皮动物和原始脊椎动物的胚胎却几乎相同。

古尔德深信,生命的历史有一系列稳定的状态,间或有迅速发生的重大事件,从而推动了另一个稳定状态的确立。原核生物统治地球达30亿年,然后是寒武纪大爆发,在1000万年的时间里,主要的多细胞生命样式都出现了。又过了3.75亿年,在几百万年的时间里,几乎一半的无脊椎动物科都灭绝了。可以把地球的历史模式化为一系列偶然的震动,这种震动驱动着整个系统从一种稳定状态变成另一种稳定状态。比起生命存在的时间来,生命产生的经历的时间,只是很短暂的一瞬间,但是DNA的重新组合及进化不是最初产物的简单再循环,它们创造了奇迹。

进化论是关于生物变化的理论。但是进化并非像许多人设想的那样意味着自然界变动不息,而且自然界中的构成也并非只是一瞬间的特征。更常见的情况是,生物的变化是稳定状态的迅速转变,而不是某种状态以缓慢、稳定的速度不断地演化,我们并非生活在混沌的世界中,可以区分出一些合乎常理的差别。


 
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